Mikroevolüsyonla sürekli ve kısa süreli olan gendeki veya fenotipteki özelliklerin değişiminin, en nihayetinde gözle görülür farklar oluşturmasına makroevolüsyon denir. Tür seviyesi üzerinde bir evrimdir. Günümüzde evrimsel biyolojide makroevrim, tür düzeyinde veya üzerinde herhangi bir evrimsel değişikliği ifade etmek için kullanılmaktadır.
Fosil kayıtlar göstermektedir ki zamanda ve mekanda rastgele büyük gruplar hiçbir zaman ortaya çıkmamıştır. Paleozoik çağın başlangıcında olan Kambriyen Patlamasıyla, okyanuslarda görülen büyük canlılarda, fosil gruplarda evrimin yaşandığı o anlık fosil kayıtlarla gösterilmiştir. Aynı patlama aynı zamanda karasal bitkilerde ve böceklerde de görülmüştür. O zamanın ekolojisinin evrime ve gelişime büyük katkılarının olduğu düşünülmektedir.
Makroevolüsyon Temelleri
Alfred Russel Wallace, organizmaların doğal seleksiyonla evrimleşmesini dört temele dayandırmıştır:
1) Bireysel varyasyonu olan bireyler bunu yavrularına aktarır
2) Bir sonraki nesilde yerlerini alabilmesi için, her organizmanın çok yavrulaması gerekmektedir
3) Kaynakların sınırlı olması nüfusu etkileyen bir varoluş mücadelesi yaratır
4) Hayatta kalan ve üreyen bireyler, diğerlerine göre çevresel şartlara daha kolay uyum sağlamıştır
Mikroevolüsyon ve Makroevolüsyon
Zamana bağlı, kademeli ve yavaş gelişen modifikasyonlar mikroevolüsyon olarak isimlendirilmiştir. Makroevrim tam tersine, yeni türlerin kökenini, taksonomideki yerini ve kompleks adaptasyonların kökenini incelemektedir. Farkı belirtmenin bir başka yolu da makroevrimin türler arası evrim ve mikroevrimin ise türler içi evrim olmasıdır. Paleontologlar popülasyonların daha küçük boyutlara ayrıldığında evrimsel değişiminin daha kolay olduğunu savunmaktadır.
Tür seçimi ve tür sıralama teorileri, mikroevrimdeki genlere ne olduğuna paralel olarak, bazı türlerin soyu tükenmeden önce çok uzun süre var olma olasılığını artıran makroevrimci süreçler olduğunu düşünmektedir. 1930-1950 yıllarında evrimin doğal seleksiyon ve modern genetik ile birleştirilmesiyle geliştirilen neo-Darwinizm’ in modern sentezinde, makroevrimin, mikroevrim süreçlerinin etkilerinden olduğu düşünülmektedir.
Makroevrim ve mikroevrim terimleri ilk kez 1927’de Rus entomolog Iuri’i Filipchenko tarafından kullanıldı. Makroevrimde; denge, kademeli değişim, hızlı değişim, adaptif radyasyonlar, nesil tükenmeleri, iki veya daha fazla türün birlikte evrimi ve türler arasındaki genetik özelliklerde yakınsak evrim (convergent evolution) görülebilir.
Makroevrimsel çalışmalarda paleontoloji ve fosiller büyük önem arz etmektedir. Fosiller yeni yaşam formlarının ortaya çıkışını, coğrafi dağılımlarının zaman içinde nasıl değiştiğini ve sonuçta nesillerinin ne zaman tükendiğini göstermektedir. Fakat, mikroevolüsyonda değişimler genelde fosillerden gözlenemez, çünkü türlerin kendi içindeki evrimsel değişimleri çok kısa zamanlarda gerçekleşmektedir.
Makroevolüsyon nasıl gerçekleşti?
Evrim merdiven gibi basamaklar şeklinde ilerlemez, büyük bir ağaç gibi dallanarak ilerler. Buna adaptif radyasyon denir. Adaptif radyasyon, hızlı çoğalan bir türün ekolojik koşullara göre fenotipinin değişime uğramasına ve hatta yeni türleri meydana getirmesidir. Atasal türler evrimini birçok yöne doğru yapar. Bu ağaca büyük ölçekte baktığımızda makroevolüsyonu anlayabiliriz. Adaptif radyasyon evrimin karakteristiklerinden biridir. Sürerlilik ilkesinin ışığında mikroevrim, makroevrime yol açar denilebilir. Sürerlilik ilkesi, doğada bir bütünlük olduğunu savunur.
Modern tanımlara göre, atalardan yavru türlere evrimsel geçiş mikroevolüsyondur. Çünkü değişken organizmalar arasında seçimden (veya daha genel olarak ayrışmadan) kaynaklanmaktadır. Fakat, türleşme aynı zamanda makroevolüsyona ait bir özelliğe sahiptir, çünkü tür seçiminin üzerinde çalıştığı türler arası varyasyon üretir. Türleşmenin bir başka makroevolüsyona bağlı yönü, mikroevrimdeki üreme başarısına benzer olarak başarılı bir şekilde gerçekleşme oranıdır. Türlerin seçilmesinde, türleşme süreci rastgele gerçekleşen ve hayatta kalma süresi yüksek ve çok yavrulama yapan türler başarılı olur.
Punctuated equilibrium (sıçramalı evrim), evrimsel değişimin jeolojik olarak kısa bir türleşme evresinde yoğunlaştığını ve bunu türlerin yok olana kadar devam eden evrimsel durağanlık (staz) olduğunu varsaymaktadır. Türlerin varoluş zamanlarının çoğunda evrimsel durağanlığın yaygınlığı, türlerin evrim tarihini şekillendirmede tür seçiminin önemi için etkili bir fikirdir. Ancak, sıçramalı evrim ne makroevrim için türleşmeye örnek ne de tür seçimi için bir önkoşul değildir.
Makroevolüsyon hakkında yapılan çalışmalar
Makroevrimci bir karşılaştırma olarak Sepkoski’nin Phanerozoic aracılığıyla deniz hayvanı çeşitliliği üzerine çalışması örnek verilebişir. Aşağıda verilen bu çalışma Kambriyen’den Son Dönem’e kadar olan deniz familyalarının sayısının ikonik diyagramı, oluşum oranları ve taşıma kapasitelerindeki farklılıklar ile karakterize edilen üç “evrimsel faunanın” art arda genişlemesini ve azalmasını göstermektedir.
Başlıklar:
makroevolüsyon,
mikroevolüsyon